Клеточная мембрана — молекулярная структура, которая состоит из липидов и белков. Главные её свойства и функции:
Слово «мембрана» на латыни означает «пленка». Если говорить о клеточной мембране, то это совокупность двух пленок, которые обладают различными свойствами.
Биологическая мембрана включает в себя три вида белков:
1. Клеточная стенка — прочная оболочка клетки, которая находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Она выполняет защитные, транспортные и структурные функции. Присутствует у многих растений, бактерий, грибов и архей.
2. Обеспечивает барьерную функцию, то есть избирательный, регулируемый, активный и пассивный обмен веществ с внешней средой.
3. Способна передавать и сохранять информации, а также принимает участие в процессе размножения.
4. Выполняет транспортную функцию, которая может через мембрану транспортировать вещества в клетку и из клетки.
5. Клеточная мембрана имеет одностороннюю проводимость. Благодаря этому, молекулы воды могут без задержек проходить через клеточную мембрану, а молекулы прочих веществ проникают выборочно.
6. С помощью клеточной мембраны происходит получение воды, кислорода и питательных веществ, а через неё удаляются продукты клеточного обмена.
7. Выполняет клеточный обмен через мембраны, и может исполнять их с помощью 3 главных типов реакций: пиноцитоз, фагоцитоз, экзоцитоз.
8. Мембрана обеспечивает специфику межклеточных контактов.
9. В мембране присутствуют многочисленные рецепторы, которые способны воспринимать химические сигналы — медиаторы, гормоны и множество других биологических активных веществ. Так она в силах изменить метаболическую активность клетки.
10. Основные свойства и функции клеточной мембраны:
Клеточные мембраны включают липиды 3 классов:
В основном мембрана клетки состоит из белков и липидов, и имеет толщину не более 11 нм. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды. Также важно отметить гликолипиды, которые являются одним из основных компонентов мембраны.
Структура клеточной мембраны трехслойна. В центре располагается однородный жидкий билипидный слой, а белки закрывают его с двух сторон (как мозаику), отчасти проникая в толщу. Также белки необходимы для мембраны, чтобы пропускать внутрь клеток и транспортировать из них наружу особые вещества, которые не могут проникнуть через жировой слой. Например, ионы натрия и калия.
Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.
У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.
У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .
У бактерий – муреина .
1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.
2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.
3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.
4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.
Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.
1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничивает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны разделяют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .
2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.
Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.
Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.
Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;
пассивный транспорт,
активный транспорт.
Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).
Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.
При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.
Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.
При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок связывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.
Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.
При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.
Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.
Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .
Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:
с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;
транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).
В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.
Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.
Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от концентрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.
Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.
Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.
Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.
Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.
Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.
КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.
Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспорту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некоторых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается градиентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы натрия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.
Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:
рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;
инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);
отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;
Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;
выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).
В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.
1 – полярная головка молекулы фосфолипида
2 – жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида
3 – интегральный белок
4 – периферический белок
5 – полуинтегральный белок
6 – гликопротеин
7 - гликолипид
Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит из молекул липидов и белка.
В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами (гидрофобными – жирорастворимыми) они обращены друг к другу, а водорастворимыми (гидрофильными) – к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие – частично погружены или пронизывают мембрану насквозь.
Функции мембран:
Защитная, пограничная, барьерная;
Транспортная;
Рецепторная – осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;
Участвуют в образовании межклеточных контактов;
Обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).
У животных клеток сверху наружной клеточной мембраны имеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводов с белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое же строение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.
У растительных клеток снаружи от цитоплазматической мембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.
Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.
Существуют два основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу:
1.Пассивный транспорт.
2.Активный транспорт.
Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды.
Активный транспорт – при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Насос – это особый белок мембраны, приводит его в движение АТФ.
Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянства объема клетки и мембранного потенциала.
Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза.
Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз – из клетки.
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки.
Различают два типа эндоцитоза:
1)фагоцитоз- поглощение твердых частиц (клетки фагоциты),
2)пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших.
Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.
Цитоплазма – (цитоплазма + ядро образуют протоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в нем разнообразных органелл и включений.
Включения– продукты жизнедеятельности клеток. Выделяют 3 группы включений – трофического, секреторного (клетки желез) и специального (пигмент) значения.
Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.
Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К ним относятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).
К органеллам общего значения относят ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках – пластиды, вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющие мембранное и немембранное строение.
Органеллы, имеющие мембранное строение бывают двумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды. К одномембранным – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.
Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.
Митохондрии– это органеллы округлой или овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана имеет выросты – кристы, которые разделяют митохондрию на отсеки. Отсеки заполнены веществом – матриксом. В матриксе содержатся ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономный биосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии и накопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке в результате деления старых.
Пластиды– органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).
Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.
Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.
Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.
Эндоплазматическая сеть(ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.
Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.
Лизосомы– представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания – это вторичные лизосомы.
Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.
Вакуоли– это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.
Рибосомы– органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.
Клеточный центр– встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.
Микротрубочки– трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.
Микрофиламенты– нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.
Эволюция клетки
Существуют два этапа в эволюции клетки:
1.Химический.
2.Биологический.
Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов (источники энергии) происходило образование сначала простых химических соединений – мономеров, а затем более сложных – полимеров и их комплексов (углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот).
Биологический этап образования клеток начинается с появления пробионтов – обособленных сложных систем, способных к самовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились 3-3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки – бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1-1,4 млрд. лет назад) двумя путями:
1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – это симбиотическая гипотеза;
2)Путем инвагинации клеточной мембраны. Суть инвагинационной гипотезы заключается в том, что прокариотическая клетка содержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затем происходила инвагинация – впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и эти геномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.
Дифференциация и специализация клеток.
Дифференциация – это формирование различных типов клеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма. Одна из гипотез связывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуального развития. Экспрессия – процесс включения тех или иных генов в работу, который создает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитие и специализация тканей в том или ином направлении.
Похожая информация.
Краткое описание:
Сазонов В.Ф. 1_1 Строение клеточной мембраны [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2018: [сайт]. Дата обновления: 06.02.2018..__.201_). _Описано строение и функционирование клеточной мембраны (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, биомембрана, клеточная оболочка, наружная клеточная оболочка, мембрана клетки, цитоплазматическая мембрана). Эти начальные сведения необходимы как для цитологии, так и для понимания процессов нервной деятельности: нервного возбуждения, торможения, работы синапсов и сенсорных рецепторов.
Определение понятия
Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.
Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.
Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).
Образное представление о мембране
Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - !
Свойства мембраны
1. Проницаемость.
2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).
3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.
4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).
5. Управляемая проницаемость.
Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.
6. Фагоцитоц и пиноцитоз.
7. Экзоцитоз.
8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками" . Подробности: .
9. Изменения электрического и химического потенциала.
10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.
11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.
12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.
13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.
14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.
Функции мембраны
1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.
2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.
3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - .
4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.
Видео: Строение мембраны клетки
Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте
Строение мембраны
Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - и .
Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.
Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя
Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.
Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок . Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.
На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» - гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.
Живая - это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.
Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками - клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение : белки-жиры-белки . Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.
Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (ф осфатидилх олина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.
Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.
Можно дать и более точное научное определение клетке:
– это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.
Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.
Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает , связывая её с окружающей её средой.
Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами» . Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя ", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая - не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.
Мембрана бактерий
Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.
Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.
Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин
Важность ионных каналов мембраны
Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.
Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов . Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.
Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными , именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!
Выводы
1. В целом, мембрана получается трёхслойной:
1) наружный слой из белковых «островов»,
2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,
3) внутренний слой из белковых «островов».
Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.
2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел 1_2 Транспортные механизмы мембраны). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.
3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.
Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.
В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.
Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)
Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)
© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.
Основная структурная единица живого организма - клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.
В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.
Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.
1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.
2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.
3. Регулирует правильный обмен веществ.
4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.
5. Распознает сигналы.
6. Функция защиты.
Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.
Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем - гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава - это клетчатка (целлюлоза) - полисахарид, не растворимый в воде.
Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.
Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные - транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.
Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.
Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.
Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.
В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны - отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.
Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.
Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число "транспортировщиков" продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.
Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца - лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.
Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.
У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому - хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.
Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков - компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.
Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.
