Иглокожие - вторичнополостные животные. Вторичная полость тела отделена от органов собственным эпителием. У иглокожих она сильно развита и имеет сложное строение. Полость разделяется на несколько частей, в том числе собственно полость тела и амбулакральную (или воднососудистую) систему. Полость тела используется иглокожими для дыхания, передвижения и добывания пищи, выделения и защиты организма.
Рис. 1. Строение тела иглокожего на примере морской звезды
У представителей типа развит минеральный скелет, состоящий из известковых пластинок. Часто он образует наружные выросты: иглы, шипы и др. За это иглокожие и получили своё название. По происхождению иглокожие - двусторонне-симметричные животные, однако двусторонняя симметрия взрослых особей вторично утрачена. Они имеют лучевую (радиальную) симметрию. Однако личинки иглокожих сохраняют двустороннюю симметрию.
Рис. 2. Иглокожие: морские звёзды и морские ежи
Взрослые иглокожие обычно располагаются ртом к субстрату, по которому они ползут. Анальное отверстие, как правило, расположено на противоположной стороне тела. Специальные дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Большую часть функций организма берет на себя видоизмененная полость тела. Иглокожие чувствительны к наличию кислорода. Жидкость полости тела, а не кровь, транспортирует кислород и углекислый газ. Все иглокожие обладаютводно-сосудистой системой, с помощью которой могут передвигаться, осязать и даже дышать. Амбулакральные ножки - полые трубочки, работающие по принципу гидравлики. Часто они имеют присоски на концах. Амбулакральные ножки используются для медленного передвижения по дну, охоты.
Полость тела заходит в специальные выросты - кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Жидкость полости тела содержит многочисленные амёбоидные клетки, которые поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела, а затем выбрасываются наружу. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции. Нервная система иглокожих развита слабо, имеет радиальную симметрию. Включает нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны. Они представляют собой разбросанные по телу отдельные чувствительные клетки. Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках.
Большинство иглокожих - раздельнополые животные, образуют много мелких яиц. Однако встречаются и гермафродитные, и яйцеживородящие формы. Оплодотворение у иглокожих наружное, половые продукты они вымётывают в воду. Развитие, как правило, происходит с метаморфозом. Имеется свободноплавающая личинка, передвигающаяся при помощи ресничек. Для личинки характерна двусторонняя симметрия. Иглокожие способны к регенерации и вегетативному размножению.
Обитают иглокожие исключительно на морском дне - от мелководий до больших глубин. Не переносят изменений солёности воды. Многие иглокожие — детритофаги, есть всеядные и водорослеядные формы, а также хищники. Возникли в докембрии и процветали уже в палеозое. Иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии благодаря известковому скелету. В состав типа входят приблизительно 13 000 вымерших видов. По размеру и форме тела иглокожие очень разнообразны. Длина тела от 5 мм до 5 м. Разделения тела на привычные для нас отделы (голову, туловище и т. п.) нет.
Всего насчитывается около 7000 современных видов. Они объединяются в классы - морские звёзды, морские ежи, офиуры, голотурии и морские лилии.
Рис. 3. Современные классы иглокожих
Морские лилии внешне немного напоминают цветы, за что они и получили свое название. Это донные животные с телом в виде чашечки, в центре которой находится рот, а вверх отходит венчик из ветвящихся лучей. Их обычно 5, но они могут ветвиться до 200 и более отростков. Вниз от чашечки отходит прикрепительный стебелёк длиной до 1 м, прирастающий к грунту.
Рот обращён вверх. Фильтраторы, лучи и их отростки образуют сеть для улавливания планктона и детрита. Дышат всей поверхностью тела. Скелет морских лилий состоит из известковых члеников. Амбулакральная система устроена проще, чем у других иглокожих. Морские лилии бывают стебельчатые и бесстебельчатые. Стебельчатые морские лилии - сидячие животные, обитающие на глубине до 9700 м. Бесстебельчатые наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Они способны открепляться от субстрата, перемещаться по дну и даже плавать за счёт движения рук.
Рис. 4. Стебельчатые морские лилии
Наибольшего расцвета морские лилии достигали в среднем палеозое. Тогда их было свыше 5000 видов. К концу пермского периода большая их часть вымерла, в настоящее время существует около 700 видов.
Малоподвижные животные со звездообразной или пятиугольной формой тела, имеющие от 5 до 50 лучей. Ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. Верхняя сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет). Лучи (или руки) заключают в себе выросты желудка и отростки половых органов, а также элементы скелета. Кожа снабжена скелетными пластинками, которые вооружены шипами и иглами.
Рис. 5. Анатомия морской звезды
Тонкий кончик каждой руки завершается маленькими амбулакральными ножками и красным глазным пятном. От рта вдоль каждого луча тянутся два или четыре ряда амбулакральных ножек. Ножки - гибкие, трубчатые выросты с присосками на конце. Они приводятся в действие давлением воды. Все вместе ножки могут развивать мощное усилие, с их помощью морская звезда может вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Также амбулакральные ножки участвуют в дыхании. Пищеварительная система морских звёзд занимает большую часть тела. Рот открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок. Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела - за счёт выворачивания наружу желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Большинство морских звёзд питается падалью или хищничает.
Некоторые морские звёзды размножаются за счет деления на части. Обычно морские звёзды являются раздельнополыми. Существует и несколько гермафродитных видов. Оплодотворение, как правило, наружное, а развитие - с метаморфозом. Одна самка может выметать до 2,5 млн яиц. Существуют и виды, которые вынашивают крупные, богатые желтком яйца. У этих видов развитие прямое. Живут они довольно долго - до 10 и более лет. В ископаемом состоянии известны с ордовика. Современных видов существует примерно 1600. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство - 12-25 см. Многие виды ярко окрашены.
Тело сферическое, размером от 2-3 до 30 см. Оно покрыто рядами известковых пластинок. Пластинки образуют плотный панцирь. Морские ежи бывают правильные и неправильные. У правильных ежей форма тела почти круглая, строго радиально симметричная. У неправильных ежей форма тела уплощённая.
Рис. 6. Правильные морские ежи
Рис. 7. Неправильный морской еж
Иглы могут быть подвижными, представители некоторых видов могут с их помощью передвигаться по дну. Рот снабжен грызущим аппаратом и расположен с нижней стороны тела. Питаются водорослями, сидячими животными, илом. Кишечник трубчатый не имеет лучевого строения. Органами дыхания служат кожные жабры и амбулакральная система. Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек, у ежей имеются примитивные глазки. Они расположены на верхней стороне тела. Раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Одна самка выметывает до 20 млн икринок. Развитие с планктонной личинкой. Некоторые виды живородящи. У морских ежей отдельных видов наблюдается забота о потомстве: они вынашивают икру и молодь на теле. Живут морские ежи в среднем 10-15 лет.
Описано около 940 современных представителей класса. Они широко распространены в морях с нормальной солёностью, на глубинах до 7 км. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные - мягкий и песчаный грунт.
От прочих иглокожих голотурии отличаются продолговатой, червеобразной формой тела. Скелет с иглами почти исчез, остались лишь мелкие известковые косточки в стенке тела. Пятилучевая симметрия тела у голотурий заметна слабо.
Рис. 8. Голотурия
Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Рот окружён венчиком из 10-30 щупалец, служащих для захвата пищи. Для дыхания служат амбулакральная система и так называемые водные лёгкие. В отличие от остальных иглокожих, голотурии на дне лежат на боку. Некоторые виды ползают за счёт червеобразных движений тела. От прикосновения голотурия сильно сжимается и становится похожей на огурец. Относящиеся к голотуриям трепанги съедобны, их вылавливают и даже специально разводят. Длина тела голотурий обычно от нескольких миллиметров до 2 м.
Питаются голотурии в основном животными, обитающими на поверхности ила, растениями и их остатками. Почти все голотурии раздельнополы, но встречаются гермафродиты. Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Некоторые виды этих иглокожих проявляют заботу о потомстве. Одна самка выметывает до 77 млн икринок. Голотурии обитают в морях на различных глубинах, меньше других иглокожих чувствительны к солености. Современная фауна представлена 1150 видами.
Плоские, свободно движущиеся иглокожие, внешне похожие на морских звёзд. Их тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5, редко 10 гибких длинных рук, или лучей. Диаметром диска не превышает 10 см, длина лучей может достигать 60 см. Лучи у офиур членистые, состоят из множества внутренних позвонков и не заключают в себе отростков внутренних органов.
Рис. 9. Офиура
Передвигаются офиуры, приподнимая тело над грунтом с помощью лучей. Вытягивая ветвистые лучи, офиуры могут процеживать воду или хватать крупные пищевые частицы. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыта известковыми чешуйками. Рот находится в центре диска и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует. Большинство представителей класса размножаются лишь половым путем. Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и гермафродиты. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка. Название получили за своеобразный способ передвижения: когда офиура ползёт по дну, её руки извиваются, как змеи. Самый разнообразный класс иглокожих — около 2 тыс. видов. Известны в ископаемом состоянии с раннего ордовика.
Иглокожие поедают губок, кишечнополостных, друг друга и много кого ещё. Тропическая тихоокеанская звезда Acanthaster («терновый венец») известна своей скоростью поедания коралловых полипов. Эти звёзды уже уничтожили большое количество рифовых кораллов в некоторых областях. Способны иглокожие поедать и водоросли, их остатки, падаль. В свою очередь иглокожие служат пищей для омаров, морских рыб, птиц и млекопитающих. Человек также не гнушается употреблением в пищу некоторых иглокожих, например, морских ежей и трепангов. Морские звёзды могут серьёзно вредить коммерческим устричным или мидийным банкам, поедая моллюсков.
Акимушкин И. И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. - М.: «Мысль», 1992. Жизнь Животных. Т 2. Под редакцией Пастернак Р. К. - М.: «Просвещение», 1988. Латюшин В. В., Шапкин В. А. Биология. Животные. 7 класс. - М.: Дрофа, 2011. Сонин Н. И., Захаров В. Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс. - М.: Дрофа, 2009.
Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Словари и энциклопедии на Академике. Youtube. com . Википедия. Википедия. Википедия.
Что позволяет объединить столь непохожих животных в один тип? Встречаются ли иглокожие в вашей местности? Попробуйте догадаться, почему иглокожие не переносят даже совсем небольших изменений солёности. По каким признакам тип иглокожих и его классы получили свои названия?
Иглокожие - это несегментированные беспозвоночные радиальносиметрични трехслойные вторичнополостных животные, тело которых имеет форму звезды, шары, огурца и др. Тип иглокожие - это второй по количеству (после хордовых) Тип вторичноротые животных, объединяющая более 6000 видов, живущих на дне только в морях с высокой соленостью. Размеры тела современных иглокожих колеблются в пределах от 5 до 50 см, однако маленькие имеют несколько миллиметров, а самые достигают более 5 м. Предками иглокожих были свободноживущие двобичносиметрични животные, перешли к сидячему образу жизни и приобрели радиальной симметрии. Самыми общими признаками иглокожих являются: 1 ) водно-сосудистая система; 2 ) лучевой тип телосложения и многих систем органов (нервная, кровеносная, половая, Амбулакральная ) ; 3 ) хорошо развит известняковый эндоскелет.
особенности строения
Тело многоклеточное несегментированное, имеет центральную часть (центральный диск ) и лучи, что радиусами отходят от центральной части. Большинство видов имеет радиальную пятилучевую симметрию (хотя есть виды с 6, 9, 11, 13-ю и более лучами). В иглокожих различают нижний (оральный) сторону тела, на котором расположен рот, и верхний (аборальный), который может иметь анальное отверстие.
Покровы . Тело покрыто однослойным эпителием, что реснички, а также клетки: рецепторные - для восприятия механических раздражений, пигментные - обусловливают разнообразную окраску, железистые - выделяют слизь и яд.
Полость вторичная (целом). Выстилается реснитчатыми эпителием и заполненная жидкостью, постоянно движется. В жидкости иглокожих содержится большое количество целомических элементов (целомоцитив), которые принимают участие в распределении питательных веществ, выделении продуктов обмена, дыхании, выполняют также фагоцитозного функцию. Одной из самых оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целому на амбулакральных и перигемальну системы.
Особенности процессов жизнедеятельности
Движение мышечный с участием гладких мышц. Только иглокожие имеют образовавшуюся за счет целому водно-сосудистую (амбулакральных ) систему, которая служит для движения. Это соединена с окружающей средой через мадрепоровых пластинку и каменистый канал система кольцевого и радиальных каналов, от которых отходит множество амбулакральных ножек. В основе каждой ножки находятся мышечные ампулы, при сокращении которых в ножки поступает вода и они удлиняются и пристают к субстрату с помощью присосок. При сокращении мышц самых ножек вода выталкивается обратно в ампулы, а сами ножки очень сокращаются. Тело животных при этом несколько подтягивается в направлении движения. Далее ножки отстают от субстрата, и все повторяется. Скорость движения - 5-8 см в минуту. Амбулакральная (лат. Ambulacrum - хождение ) система также участвует в дыхании и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.
Питание - растительной пищей (морские ежи), детритом (голотурии), мелкими животными (морские звезды). Есть среди иглокожих полифаги (офиуры).
Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, которая в большинстве иглокожих (кроме морских звезд) не имеет радиального типа строения. Начинается обобщенная пищеварительная система ртом на нижнем (оральном) стороне тела, продолжается короткой глоткой, переходит в удлиненный кишечник, который завершается анусом на верхнем (аборальном) стороне тела. В стенках кишечника много амебоцитов, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Внеклеточное пищеварение осуществляется с участием ферментов, которые образуются секреторными клетками эпителия кишечника.
Транспортировка веществ осуществляется незомкненою кровеносной системой радиального типа. Она состоит из окологлоточного нижнего кольца, пяти радиальных сосудов и окологлоточного верхнего кольца, от которого отходят ветви к половых желез и кишечника. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окруженным участками целому - левым и правым осевыми синусами. Кровеносной системой циркулирует жидкость, которая по составу близка к целомического. Основная функция такой системы - транспортировка питательных веществ, и только в голотурий она выполняет еще и функцию транспортировки газов. Движение "крови" происходит благодаря пульсации брюшной и спинной сосудов или участка целому (правого осевого синуса) - перикардия. Опорой для кровеносной системы является перигемальна система - совокупность каналов и полостей (синусов). Состоит из окологлоточного кольца и радиальных каналов и заполнена целомического жидкостью. Перигемальна система служит также для питания нервной системы.
Дыхание происходит с участием специализированных органов, каковы кожные жабры (морские звезды) и водяные легкие (голотурии). Дыхательную функцию выполняют и органы других систем. Так, кислород может поступать путем диффузии через: а) амбулакральных ножки лучей в целомического жидкость и разноситься по телу с помощью амбулакральных системы, в которой есть дыхательные пигменты, подобные гемоглобина; б) разветвленные щупальца в голотурий.
Выделение осуществляется с помощью амебоцитов, которые есть в целомического жидкости, кровеносной и амбулакральных системах. Эти клетки накапливают продукты обмена и выводятся через тонкие покровы тела или откладываются в соединительной ткани. Специализированных органов выделения в большинстве иглокожих нет.
Регуляция процессов происходит с участием примитивной нервной системы радиального типа, которая состоит из трех окологлоточной нервных колец и радиальных нервных стволов. В состав нервной системы входят три отдела: нижнее нервное кольцо с радиальными нервами (ектоневральний отдел), выполняющее чувствительную функцию; среднее и верхнее нервные кольца с нервами (гипоневральний и апикальный отделы), которые осуществляют двигательную функцию.
Раздражительность обеспечивается различными органами чувств, которые имеют простое строение. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток, которые выполняют функции рецепторов осязания, обоняния, вкуса. Светочувствительные клетки могут быть собраны в ячейки. В морских звезд глазки расположены на концах лучей, в морских ежей - вокруг анального отверстия. Есть в определенных иглокожих (голотурии *) и органы равновесия - отоцисты, имеющих форму пузырька с мелкими Отолиты внутри.
Размножение осуществляется, в основном, раздельнополое системой с половыми железами у основания лучей. Оплодотворение внешнее, в воде. В морских звезд, офиур известно вегетативное размножение делением тела на две или больше частей, из которых восстанавливается целый организм. Во многих иглокожих выражена забота о потомстве. Например, в некоторых голотурий, морских звезд для молодежи образуются выводковые камеры, прикрытые сверху известняковыми пластинками или пленкой с отверстиями.
Развитие косвенный (с преобразованием). Личинка - диплеврула - в отличие от взрослых, активно плавает в воде с помощью ресничек и имеет двустороннюю симметрию и небольшие размеры (менее 1 мм).
Регенерация хорошо развита. Иглокожие способны к автотомии. Например, в случае опасности голотурии могут выбрасывать внутренности, морские звезды (например, линкии ) отламывают от тела лучи, а некоторые иглокожие - распадаются на части.
БИОЛОГИЯ + Автотомия , самокалечения - непроизвольное отвержение животным частей тела при резком их раздражении. Это явление защитной рефлекторной реакцией и свойственное многим беспозвоночным (например, некоторые гидроидные полипы и актинии отбрасывают щупальца, морские звезды, офиуры, морские лилии - лучи, голотурии - внутренности, некоторые ракообразные - клешни ) , а из позвоночных - только ящерицам (отбрасывают хвост ) . Автотомия известна и как приспособление к размножению (например, в некоторых кольчатых червей ).
Иглокожие - древняя группа беспозвоночных, которая состоит из исключительно морских организмов, живущих в воде с высокой соленостью. В некоторых отношениях они близки к типу хордовых. Так, например, иглокожие относятся к типичным вторичноротым животным, имеют вторичную полость тела - целом, строение кожного покрова сходное с покровом хордовых. Эволюция иглокожих проходила весьма сложно и сопровождалась сменой форм, вымиранием одних групп, преобразованием других. Палеонтологические материалы говорят о том, что иглокожие, очевидно, существовали уже в докембрии, так как в последующие геологические периоды они были представлены довольно широко. По совокупности научных данных о происхождении иглокожих есть основание предполагать, что предки иглокожих были свободноживущими двусторонне-симметричными животными, которые в процессе эволюции приобрели лучевую симметрию в связи с переходом к прикрепленному образу жизни. Впоследствии иглокожие вернулись к свободному перемещению, сохранив симметрично-лучевое строение, и только морские лилии частично продолжают вести прикрепленный образ жизни.
Таким образом, лучевая симметрия у иглокожих - явление вторичное. Это подтверждается и ходом их индивидуального развития: в онтогенезе они проходят стадию личинки (диплеуролы) с двусторонней симметрией, а не с радиальной, которая свойственна взрослым особям. Здесь налицо связь онтогенеза с филогенезом.
Иглокожие по своему строению представляют очень своеобразную специализированную группу животных. В отличие от всех других беспозвоночных они обладают особой водно-сосудистой системой - амбулякральной. Такой системы нет ни у кого из животных других типов. Ее строение и функции изложены в школьном учебнике зоологии, и повторять ее здесь нет необходимости. Нетрудно видеть, что строение этой системы и расположение других систем органов иглокожих несет на себе печать лучевой симметрии. Нервная система, например, состоит из трех ярусов, состоящих из колец и отходящих от них радиальных стволов, из которых кольцо и стволы наружного (поверхностного) яруса связаны с органами чувств, которые у иглокожих развиты в общем слабо. Так, например, у них нет совершенно фонорецепторов, органами осязания, обоняния и вкуса служат чувствительные клетки на амбулякральных ножках, на ротовых щупальцах и других участках тела; органы зрения представлены в виде глазных ямок (у морских звезд), светочувствительных органов (у голотурий), пигментных пятен (у морских ежей); статорецепторы в виде отоцистов имеются только у некоторых видов голотурий. Несмотря на скромный рецепторный аппарат, иглокожие довольно сильно реагируют на изменение освещенности и хорошо воспринимают вкусовые раздражения.
Оценивая поведение иглокожих, следует отметить, что оно достигло значительного разнообразия, что связано с более развитой нервной системой по сравнению с другими животными, имеющими радиальный тип строения тела. У иглокожих увеличилось число вставочных нейронов, которые улучшили и усовершенствовали связи между чувствительным и двигательным аппаратом, а это имело большое значение в условиях исчезновения у них прямых контактов между органами чувств и рабочими тканями, так как нервная сеть иглокожих переместилась с поверхности в более глубокие участки тела и превратилась в радиально идущие нервные тяжи без образования компактного нервного центра.
Иглокожие обитают в морях и океанах всех широт на самых разнообразных грунтах и на различных глубинах (от литорали до глубочайших впадин). В расселении иглокожих играют роль их свободноплавающие личинки. Однако проникновение этих животных в те или иные части Мирового океана зависит в первую очередь от солености и солевого состава воды. Особенно много иглокожих обитает в Красном море с высокой соленостью. Их много также в соленых морях Ледовитого океана - Охотском, Чукотском, Карском, Баренцевом. В менее соленом Черном море живет всего 8 видов, а в Балтийском - 1 вид.
Иглокожие размножаются как половым, так и бесполым путем. Забота о потомстве проявляется у них в форме вынашивания матерью яиц или молоди на определенных участках своего тела. Иглокожим, обитающим в приполярных морях, свойственно живорождение (минуя стадию личинки) . При неблагоприятных условиях или при нападении врагов иглокожие прибегают к автотомии с последующей регенерацией утраченных частей.
Крупные морские ежи могут жить до 35 лет, морские звезды - более 14 лет, офиуры - до 5 лет.
В настоящее время существует около 6000 видов иглокожих, Которые играют существенную роль в круговороте веществ в морях и океанах, в изменении их солевого состава и в цепях питания гидробионтов. Иглокожие-грунтоеды используют в пищу мелких животных, живущих в донных отложениях, морские ежи поедают водоросли, хищные морские звезды питаются рыбой, моллюсками, морскими ежами, коралловыми полипами и т. д. В свою очередь, иглокожие входят в кормовую базу некоторых рыб (например, пестрой зубатки, трески и др.), а в тропических морях - скатов. Видное место среди врагов иглокожих занимают лангусты, которые особенно охотно едят офиур и морских лилии, но они также нападают и на других иглокожих - морских ежей, морских звезд и голотурий.
Иглокожие имеют определенное практическое значение. Так, например, трепангов и икру морских ежей употребляют в пищу, ископаемые иглокожие (их скелетные остатки) образуют известняки и мрамор, используемые как строительный материал, а морские ежи являются объектом различных биологических исследований.
По своему строению этих морских существ нельзя сравнить ни с кем из других обитателей морей и океанов. У представителей типа иглокожие особенное строение тела и организма, по своей форме оно может напоминать звезду, цветок или шар. Название этого класса, пошло еще от древних греков, которые начали изучать этих обитателей морей. Эти оригинальные и яркие «жители» появились на планете уже давно, около полумиллиона лет назад.Размеры беспозвоночных существ, относящихся к этому типу, колеблется в пределах от 5 см до 50. Но есть такие виды, размеры которых могут быть несколько миллиметров или наоборот два метра.
Все изученные учеными «жители» отличаются друг от друга по своему строению. Но, конечно же, имеется целый ряд признаков, по которым можно распознать этих позвоночных от других морских обитателей. Все эти признаки не претерпели никаких изменений, и со временем не подверглись эволюции.
Морские звёзды относятся к иглокожим
Голотурия (морской огурец) - представитель иглокожих
При помощи амбулакральной системы представители типа иглокожие способны передвигаться, осязать предметы. А у некоторых разновидностей морских лилий и ежей она может выполнять функцию дыхания. Вся эта система состоит однотипно: кольцевой канал, который с внутренней стороны окружает ротовое отверстие, и радиальные каналы, кратные 5, отходящие от кольцевого. Они заканчиваются слепо или чувствительным отростком.
Если говорить о характеристике иглокожих, то еще одной отличительной чертой этих позвоночных является то, что скелет у них заложен в соединительном слое коже и он известковый. Наружный эпителий у большинства представителей иглокожих покрыт неравномерным слоем ресничек. Они предназначены для того чтоб очищать тело от загрязнений, выполнять дыхательную функцию и подавать пищу в ротовое отверстие.
Морская лилия
В наружном слое эпидермиса может содержаться большое количество специфических железистых клеток, которые выделяют ядовитый или клейкий фермент. Есть некоторые разновидности типа иглокожие выделяющие ферменты, которые могут светиться.
Пластинки скелета у иглокожих расположены как лучи. Но это проявляется не только с внешней стороны, но и отображается на внутренних органах этих морских существ. Например, нервная и кровеносная системы также имеют лучистое расположение.
Представитель иглокожих - офиура
Зоологи считают, что чувства обоняния и вкуса развиты достаточно хорошо. Они представлены большим количеством чувствительных клеток, расположенными на амбулакральных ножках, что является важным аспектом в характеристике иглокожих. Существа этого класса способны воспринимать вкусовые раздражения на больших расстояниях.
Также лучистое строение имеет и их половая система. Она состоит из тяжа и половых желез. Многое зависит от разновидности типа иглокожие, половые железы располагаются в гроздевидных мешочках, которые помещены либо в лучевом основании, либо заходят в глубину него.
Не имеют сходного строения органы пищеварения. У разных видов иглокожих они расположены по-разному. Это может быть связано с различием в питании. От питания также может зависеть наличие пластинок скелета или его отсутствие. У некоторых видов этих представителей позвоночных рот может быть окружен щупальцами, которые помогают при ловле добычи.
Морской ёж «Грифельный карандаш»
Несмотря на различные характеристики иглокожих, учеными до сих пор не до конца изучен полный процесс пищеварения у этих существ. Ясно только то, что стенки их кишечника содержат большое количество клеток, которые выделяют пищеварительные соки и ферменты. Также не найден ответ на вопрос о выведении продуктов распада этих беспозвоночных. У представителей типа иглокожие нет специальных органов для их выведения.
Дробление яйца полное, радиального типа, чаще равномерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляющейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии эктодерму животного, 4 крупных энтодермальных бластомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхиму, т. е. соединительную ткань развивающейся личинки. Дробление у всех иглокожих приводит к образованию покрытой жгутиками типичной бластулы. На нижнем полюсе последней образуется глубокое впячивание - зачаток энтодермальной средней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на заднем конце личинки. Третий пласт - мезодерма - формируется из двух зачатков. Во-первых, производные мелких клеток уже в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление клеток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы. От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька - зачатка целома .
Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома - отделение его от кишечника - называется энтероцельным. Между тем зачаток кишечника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гаструлы образуется впячивание эктодермы - зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или последняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из отдельного вторичного впячивания - признак принадлежности к группе Deuterostomia .
Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и личинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спинной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мерцательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой. У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.
Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где последняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикулярии овальное, рот лежит в глубине брюшного вдавления, сплошной, цельный мерцательный шнур огибает вдавление, образуя выросты вперед и назад и многочисленные изгибы по направлению к спинной стороне.
Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус. Мерцательный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде известковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их ресничного шнура, помогая личинке держаться в планктоне и не тонуть.
У личинки морских звезд, бипиннарии, околоротовой венчик перешнуровывается на два замыкающихся в кольца участка - преоральный и более развитой посторальный. На более поздних стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три особых отростка - брахиоли, иногда не совсем точно называемые "руками", и бипиннария становится брахиолярией.
Как видно из описаний, личинки всех Иглокожих сначала вполне билатеральны. Закладка дефинитивного 5-лучевого строения начинается с образования амбулакральной системы, чему предшествуют дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишечника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсегментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные изменения, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических мешка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой особым канальцем с отверстием - будущим мадрепоритом; сам же первый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взрослого иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический мешок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулакральную систему можно толковать как видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал - как целомодукт этого мешка, приобретший новую функцию. За счет целомических мешков личинки образуется также псевдогемальная система взрослых иглокожих.
У морских ежей и офиур взрослое животное образуется за счет центральной области тела личинки, остальная часть которого, подобно пилидию немертин, не принимает участия в развитии и погибает. На левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом его дне эктодерма утолщается, превращаясь в зародышевый диск будущего животного.
Гидроцель располагается под диском и дает в него 5 выпячиваний, из которых образуются первые ножки ежа. Заложившееся молодое животное выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж (офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми изменениями, идет развитие и морских звезд.
Развитие морских лилий хорошо известно лишь для бесстебельчатых форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц и безо рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и превращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезодерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидячая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.
По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верхний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вырастают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз заканчивается.
Филогения типа Иглокожие (Echinodermata) . Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia . При этим строение взрослых Иглокожих настолько своеобразно, что не поддается непосредственному сравнению с организацией других беспозвоночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata . Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное животное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие располагалось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное - ближе к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состоянии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела. Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента. Наконец, даже у типа Chordata , именно у ланцетника (подтип Бесчерепные - Acrania ), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрослого животного есть результат вторичного расчленения задней пары целомов).
Появление первых иглокожих было связано с переходом их билатерального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.
О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных классов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произошло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на конец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным полюсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis , обладали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично - анус, половое и мадрепоровое отверстия.
У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидячего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естественного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее выгодный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расходящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пластинок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правильных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нервы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно полная пятилучевая симметрия. В последнюю очередь радиальное строение приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.
Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelmatozoa . У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого говорит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, - проявляется атавизм, вторичный возврат к предковым формам.
Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значение имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea , что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).
Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (расположение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, вероятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea .
Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохранили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи - подкл. Irregularia ) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии, которая накладывается на более древнюю - радиальную симметрию.
